鱼知道什么？——①鱼类鲜为人知的感官世界

鱼知道什么？这是近现代相关研究一直在探讨的问题。在《鱼什么都知道 WHAT A FISH KNOWS》一书中，作者Jonathan Balcombe借助动物行为学及生物学领域的发现，带领读者重新认识人类这位水下的朋友。专题系列第一期，先让我们走进鱼类神奇的感官世界。

提到鱼类的感官知觉，大多数人可能从未听说过或从未意识到。不同于生活在陆地上的动物，我们常常忽略这群生活在水中且没有面部表情的鱼类，大众对它们的形容通常是使用“冷血”“简单”“迟钝”“愚笨”等字眼。

鱼类的历史非常悠久，并在漫长的3亿年间完成了高度演化。古老的生物体并不意味着简单，进化也并非不懈地趋于更复杂或大体型。下面将通过例举简单的例子对鲜为人知的鱼类感官功能作出介绍，这不起眼的生物体或许比你想象中更为复杂且聪敏。

鱼虽生活在水中，但其眼球与大多数脊椎动物的眼球结构极为相似，虽然晶状体缺乏弹性，只能看清近处的物体，但因为可以借助水的折射作用看到空气中的事物，感受到的距离也比实际距离近得多，所以能够较早发现岸上的情况。

更有如海马、比目鱼、虾虎鱼等种类进化出眼部的肌肉组织，使得两只眼睛可以分别朝不同的方向转动。视觉在鱼类的生存中起到了决定性的作用，无论是捕猎还是躲避捕食者。

生物学中的基本观念“结构与功能相适应”表明，一定的结构必然有与之对应的功能存在，任何功能都需要一定的结构来完成。鱼类中很多种类为适应自身的生存需求，会进化出特殊的生理模式或结构。

例如，水下温度会随着深度的增加而降低，冰冷的海水会引起肌肉僵硬，进而导致反应迟钝，影响捕食活动。而生活在开阔海域的剑鱼是名副其实的视觉捕食者，它们可以在昏暗的光线下追逐猎物，依靠视觉定位深水中的猎物^[1]，并充分利用眼部肌肉附近血液在流入和流出时进行逆流交换产生的热量，对眼球实现升温，以增强捕食时的反应能力。

上世纪30年代以前，由于未观察到鱼类露在外面的听觉器官，科学家一致认为鱼是听不见声音的，但实际上，由于水的不可压缩性，鱼并不需要外露的耳朵作为听觉器官。部分鱼类更是进化出一种特殊的听觉器官——韦伯氏器，这些骨头与椎骨分离，如链条一般连接着充满气体的鱼鳔和内耳周围充满液体的区域，可以起到增强听力，承担声波的导体与扩音器的作用。敏感的听觉系统可以帮助它们应对迁徙、躲避捕食者、远离人类制造的水下噪声等。

除了可以听见声音，鱼类还发明了多种产生声音的方式，例如快速收缩肌肉以振动鱼鳔、摩擦颌部的牙齿、骨骼、鳃盖等，甚至它们可以借助声音与人类实现交流。曾经有观察显示，金鱼在未获得食物的进食时间会主动在水中摔打身体来产生声音，以引起主人的注意。

嗅觉在鱼类的生存和繁殖中具有重要作用，其可通过精密调节的嗅觉系统识别并分辨水中存在的众多化学信息，为食物定位、危险躲避、亲缘识别、生殖洄游等行为提供重要参考。鱼类的嗅觉器官由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔内的嗅囊构成，由胚胎头部前端的外胚层发育而来^[2]。

嗅囊是一对内陷的构造，嗅囊壁凸出形成嗅板，鱼类对于化学物质的感受主要是通过位于嗅板上的感觉细胞来实现，嗅板还可通过形成次级嗅板来扩大嗅觉表皮的面积、增加感觉细胞的数量，以提升嗅觉敏感性^[3]，例如鲑科鱼类，甚至一些嗅觉灵敏的鲨鱼中还存在三级嗅板^[4]。

有研究表明，动物嗅觉基因家族的进化与其生存环境下的生态需求密切相关，曾有科学家对生活在马里亚纳海沟的马里亚纳狮子鱼进行了实验，这一物种是人类迄今为止发现的生活水域最深的动物，深度可达8100m。

虽然它在深渊中属于捕食者，但在物种丰度和数量匮乏的深渊环境，其只能专一地以少数几种甲壳类生物为食。这可能使其对嗅觉功能的依赖性因单一食性而减弱，同时由于生活在沉寂黑暗的深海，其嗅觉也存在为补偿视觉退化而有所增强的可能^[5]。

嗅觉几乎与所有的鱼类行为模式都存有一定的关联。以洄游行为为例，鱼类中公认的嗅觉高手美洲鳗鲡可以在标准泳池大小的区域感知到约千万分一滴来自家乡的水，如同鲑鱼一般，它也能跟随由弱到强的气味，一路洄游迁徙至特定的产卵地。嗅觉印记是动物生命早期即起作用的一种学习机能^[6]，鲑鱼的迁移行为正是通过这种机制得以实现。

在它们即将结束淡水生活准备降河洄游至大海的一个短暂时期，会对周围的环境气味格外敏感，陆地的冲刷水与河流中的水生动植物的味道混杂在一起形成了鲑鱼出生水域特殊的味道^[7]，这个味道将被封存于记忆，并在往后的生殖洄游中指引它们回到出生地。

大部分鱼的味蕾存在于嘴巴与喉咙中，被食物或溶液中某些化学物质刺激后可产生反应。鱼类的摄食行为通常是由多个器官协作的结果，其先通过直观的视觉与嗅觉注意到食物，再游至附近小心翼翼用多个部位加以试探并试图入口，接下来是吞下还是吐出，便是味觉在其中起着重要作用，由此可以看出鱼类的味觉主要用来确定其对食物的喜好。

由于生存环境的特殊性，一些鱼的味蕾也分布在身体其他部位，例如嘴唇和鼻子上。此外如鲇鱼、鲟鱼和鲤鱼等喜底栖鱼类，嘴巴周围都生有名为触须的感受器，这可以帮助它们更好地开展觅食。

鱼类是世界上数量最多的脊椎动物，庞大的数字与看似丰富的渔业资源似乎掩盖了一个最基本的事实，一个被人类忽略已久的事实：每条鱼其实都是自然界中独一无二的个体。

本文内容整理自《鱼什么都知道 WHAT A FISH KNOWS》一书。该书作者以独具创意的角度将神奇的水底世界呈现在众人面前，在动物行为学、生物社会学、神经生物学和生态学等方面实现重大突破的当前，我们开始将每条鱼作为有意识的个体去看待，试图站在鱼类的立场上，理解它们眼中的世界，了解它们是如何思考、如何感受、如何面对外部的环境。

参考资料：[1]Abecassis M.Modélisation des interactions entre l'espadon,la tortue caouanne et les palangriers dans l'océan Pacifique Nord [D].France:Université de Toulouse,2012.

[2]孟庆闻,苏锦祥,李婉端.鱼类比较解剖.北京:科学出版社,1987,327-334.

[3]魏凯,陈春山,张旭光,郭弘艺,李超,马龙,郭明磊. 鱼类嗅觉系统功能与行为生态研究进展[J]. 海洋渔业,2017,39(06):723-730.

[4]CHEN X Y, ARRATIA G.Olfactory organ of Acipenseriformes and comparison with other actinopterygians:patterns of diversity[J].Journal of Morphology,1994,222(3):241-267.

[5]Jiang, H.; Du, K.; Gan, X.; Yang, L.; He, S. Massive Loss of Olfactory Receptors But Not Trace Amine-Associated Receptors in the World’s Deepest-Living Fish (Pseudoliparis swirei). Genes 2019, 10, 910.

[6]DITTMAN A.Imprinting of hatchery-reared salmon to targeted spawning locations:A new embryonic imprinting paradigm for hatchery programs[J].Fisheries,2015,40(3) :114-123.

[7]魏凯,陈春山,张旭光,郭弘艺,李超,马龙,郭明磊. 鱼类嗅觉系统功能与行为生态研究进展[J]. 海洋渔业,2017,39(06):723-730.

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